Раздел третий. Нейрофизиологические механизмы бессознательного (Section three. The Neurophysiological Mechanisms of the Unconscious)

47. Смена гипотез о нейрофизиологических механизмах осознания. Вступительная статья от редакции (Change of Hypotheses on the Neurophysiological Mechanisms of Consciousness. Editorial Introduction)

47. Смена гипотез о нейрофизиологических механизмах осознания. Вступительная статья от редакции

(1) Вопрос о нейрофизиологической основе бессознательного выступает на современном этапе как обратная сторона проблемы, формулируемой более узко, но способной зато быть поставленной экспериментально: вопроса о нейрофизиологических механизмах, обуславливающих осознание психической деятельности. Легко понять, что, накопляя сведения о подобных механизмах, мы начинаем лучше понимать, какие мозговые процессы или состояния мозговых систем следует связывать с психической деятельностью, плохо пли даже вовсе не осознаваемой ее субъектом. Надо, однако, с самого начала указать, что разработка этой проблемы неизменно наталкивалась на огромные трудности, а ее результаты еще очень скудны и далеки от ясности.

Если проследить историю относящихся сюда исследований и попытаться наметить хотя бы в самых грубых чертах основные ее этапы, то обрисовывается характерная смена гипотез, каждая из которых оставила в науке нелегко стираемый след. Прежде всего здесь следует напомнить позицию, которую занял на заре века в вопросе о физиологических механизмах бессознательного и сознания 3. Фрейд. А далее - гипотезу, положенную И. П. Павловым в основу представления о факторах, обуславливающих осознание; попытки определения этих же факторов на основе результатов электроэнцефалографических исследований (Г. Джаспер, Г. Моруцци и др.) и, наконец, сближение проблемы осознания с проблемой правополушарной психики, начавшееся после известных операций рассечения мозолистого тела и межполушарных комиссур на человеке (Р. Сперри, М. Газзанига и др.). На каждом из этик этапов проблема физиологических основ сознания, а тем самым и бессознательного, толковалась по-разному. Мы напомним основные линии этих расхождений.

Позиция, занятая в обсуждаемом вопросе Фрейдом, хорошо известна. В литературе часто приводятся его высказывания, в которых, с одной стороны, подчеркивается неустранимость зависимости любой формы психической деятельности от лежащих в ее основе мозговых процессов, существование психологических феноменов только благодаря реализующим их физиологическим механизмам, а с другой - указывается, что помощь, которую могла оказать Фрейду современная ему нейрофизиология, была незначительной. Именно из-за этой малой информативности физиологии, подчеркивает Фрейд, он и пошел в попытках раскрытия законов душевной жизни человека по чисто психологическому пути. Тем самым проблема связи между осознанием и мозговым субстратом была для него как предмет исследования изначально снята.

Такое игнорирование проблемы вместо стремления найти хорошее ли, плохое ли, но какое-то определенное ее решение не могло, однако, быть последним словом исследования на протяжении сколько-нибудь длительного времени. И оно повлекло за собою в рамках самой же психоаналитической теории движение мысли в двух прямо противоположных направлениях. С одной стороны - вынужденного создания имплицитной "нейрофизиологии" (фрейдовской - "метапсихоло-гии"), всю чужеродность которой духу психоанализа подмечали многие еще задолго до работ Дж. Клайна (критика ортодоксального фрейдизма, о котором мы уже говорили во вступительной статье от редакции к II тематическому разделу). А с другой - отрицания права за нейрофизиологией объяснять данные психоанализа не из-за ее концептуальной слабости (упомянутая выше позиция Фрейда), а из-за принципиальной несводимости качественно своеобразных проблем, изучаемых психоанализом (динамики значений и смыслов), к категориям нейрофизиологического порядка (позиция Дж. Клайна, М. Гилла и др.).

В итоге же, несмотря на все различие этих ориентации, проблема отношения осознания к реальному мозгу снималась ими обеими в форме еще более радикальной, чем это было сделано на заре создания теории психоанализа самим Фрейдом.

Концептуальный подход И. П. Павлова оказался иным. Как это было естественно ожидать от исследователя, в центре внимания которого на протяжении долгих лет стояли вопросы нервного возбуждения и торможения, проблема осознания (а если говорить точнее - проблема ясности сознания) была поставлена им в прямую связь с проблемой возбуждения и возбудимости нервного субстрата. К вопросу об этой связи он возвращался неоднократно в обеих своих классических работах- в "Лекциях о работе больших полушарий" и в "Двадцатилетнем опыте", а чтобы придать своему пониманию более наглядную форму, он ввел в одной из своих лекций образ перемещающегося по коре больших полушарий светового пятна - своеобразную модель неустанного изменения степени возбуждения и возбудимости различных мозговых формаций.

Хорошо известно, как убедительно была подтверждена в дальнейшем (экспериментами, которые после открытия Мэгуном, Моруцци, Мак-Каллохом, Эрнандец-Пеоном и др. функций ретикулярной формации, активирующих и гипногенных систем также стали классическими) идея закономерной связи между возбуждением определенных нервных структур и изменением уровня бодрствования. Колебания уровня бодрствования не эквивалентны, конечно, феномену осознания в его психологическом понимании, - повышение уровня бодрствования является скорее лишь одной из предпосылок или одним из факторов осознания, - но вряд ли можно оспаривать, что определение физиологических механизмов изменения уровня бодрствования означало важный шаг в направлении раскрытия и тех физиологических процессов, от которых зависит осознание. Особенно отчетливо это было показано экспериментально при прослеживании влияния изменений уровня бодрствования на психологические процессы, связанные с осознанием качеств и последствий развертываемой субъектом деятельности. В художественной литературе проблема этих влияний была с поразительной прозорливостью отражена А. П. Чеховым в его трагическом рассказе "Спать хочется", повествующем о том, как под влиянием острой потребности во сне может в корне измениться осознание человеком не только окружающего, но даже значения и последствий его собственных поступков: мучительно страдая от потребности во сне, - и только вследствие этого, - няня убивает отданного на ее попечение, но мешающего ей спать маленького ребенка.

Нельзя поэтому не признать, что уходящая своими логическими корнями еще в первые павловские работы идея связи изменений уровня бодрствования с уровнем активности определенным образом локализованных десинхронизирующих и гипногенных мозговых систем открыла определенный путь для физиологического осмысления и сложнейшей, так долго остававшейся совершенно недоступной для рационального понимания проблемы мозговых механизмов осознания. Но, конечно, это был только первый шаг.

Дальнейшее продвижение в этой области оказалось связанным, главным образом, с дисциплиной, сложившейся окончательно лишь к концу первой половины нашего века и во многом повлиявшей на формирование представлений о законах работы мозга на уровне его как макро-, так. и, особенно, микросистем, - с электрофизиологией мозга. В настоящем коротком очерке нет, естественно, возможности сколько-нибудь подробно задерживаться на рассмотрении этого сложного развития мысли, мы ограничимся как его иллюстрацией только одним примером.

На состоявшемся около десяти лет назад в Риме представительном международном симпозиуме, посвященном проблеме "Мозг и осознаваемый опыт" , был заслушан доклад Г. Джаспера "Физиологические исследования, мозговых механизмов при разных состояниях сознания". В этом сообщении был в острой форме поставлен вопрос: существует ли особая нейронная система, функцией которой является осознание психической активности и которая отличается от систем, участвующих в выполнении таких, например, процессов, как автоматические движения, неосознаваемая переработка информации и т. п. Автор, один из ведущих электрофизиологов мира, напоминает фундаментальные положения, близкие тем, о которых мы только что говорили, а именно, что исследованиями последних лет была показана связь нейронных систем, располагающихся в центральных частях мозгового ствола и диэнцефалона, с функцией осознания восприятий. А далее он высказывается в пользу того, что взаимодействие именно этих систем с корой больших полушарий лежит в основе наиболее сложных форм интеграции, необходимых для осознания вообще, и что реализуется это взаимодействие при помощи особых (холинэргических) синаптических механизмов, отличающихся от синапсов, обеспечивающих обычную передачу информации.

Углубляя это представление, Джаспер формулирует далее мысль, значение которой подчеркнули клинические наблюдения и данные экспериментов, накопленные несколько позже. Он отмечает, что, чем более совершенной становилась техника изучения мозга, тем большую спе-циализированность отдельных нейронов и их местных ансамблей мы обнаруживали. Даже наиболее сложные функции мозга представляются теперь в какой-то мере локализованными и не обязательно вовлекающими "мозг как целое". В свете этих тенденций, ставит вопрос Джаспер, не является ли правдоподобным, что существуют высокоспециализированные нейронные системы, преимущественно ответственные за осознание? Косвенным доводом в пользу такого понимания является, по его мнению, хотя бы тот факт, что далеко не все клетки в коре отвечают на диффузный заревет сетчатки, обнаруживая тем самым, что активация разных корковых элементов обуславливается определенными различиями в структуре сигналов. В сходном духе, допуская существование особых высокоспециализированных синапсов, ответственных за накопление опыта и обучение, высказался на этом симпозиуме в докладе, посвященном механизмам сознания, и Г. Моруцци.

Предположение о связи функции осознания с определенными мозговыми системами, выдвинутое Джаспером и Моруцци на Римском симпозиуме 1964 г. на основе электрофизиологических данных, было углублено в дальнейшем в результате работ, произведенных в совсем другой области - в нейрохирургии. Уже на том же самом Римском симпозиуме был заслушан доклад Р. Сперри "Рассечение мозга и механизмы сознания", в котором были изложены наблюдения над двумя больными, подвергшимися в целях лечения от тяжелых эпилептических припадков операции рассечения мозолистого тела, передней и гиппокамповой комиссур. После операции у этих больных наблюдалась в высшей степени своеобразная картина двух разных "сознаний". Опыт, приобретаемый правым большим полушарием мозга, не сообщался левому, и наоборот. Это психическое расщепление можно было проследить на функциях восприятия, обучения, запоминания, мотивации и др.

В последующие годы количество больных, перенесших операцию рассечения нейронных связей между гемисферами, значительно увеличилось, а тщательное психологическое исследование оперированных позволило углубить уже давно производившееся в клинике изучение особенностей т. н. "правополушарнои" психики, выступающих в ряде отношений как своеобразные дополнения или "негативы" психики "левополушарной". Так, если левое (доминантное) мозговое полушарие оказалось связанным преимущественно с формами психической деятельности, имеющими сукцессивный (распределенный во времени) характер, основанными на логических умозаключениях, вербализуемыми и потому легко коммуницируемыми и осознаваемыми, то правое полушарие характеризовалось активностью скудно или даже вовсе не вербализуемой, имеющей не сукцессивный, а симультанный характер (характер "мгновенного схватывания"), восприятиями и решениями, которые основываются не на рациональном анализе, а скорее на чувстве немотивированной уверенности, возникающем без возможности проследить, почему и каким образом оно зародилось. Эти черты правополушарнои психики, приближающие ее к формам психической активности, обозначаемым обычно как работа интуиции, заставили некоторых исследователей рассматривать правую гемисферу как субстрат, имеющий особое отношение к неосознаваемой психической деятельности. Соче-танное же в норме функционирование правого и левого больших полушарий головного мозга объявляется при таком понимании основой характерной "двойственности" человеческого сознания, причиной постоянного, хотя и весьма иногда замаскированного, присутствия в его функциональной структуре рациональных и интуитивных компонентов, содержаний, из которых одни формируются на основе речи, со всеми вытекающими отсюда последствиями для их осознания, а другие - "безотчетно" т. е. без видимой, по крайней мере, связи с развернутой вербализацией.

В пользу этой общей концепции дифференцированного отношения к функции вербализации, а тем самым и к функции осознания, правых и левых корковых систем говорят и новейшие работы советских исследователей (Н. Н. Трауготт и др.), умело применивших методику т. н. локальных электрошоков, позволяющую дезактивировать (при наличии терапевтических, разумеется, показаний) на определенные интервалы времени разно локализованные мозговые структуры. Тщательное психологическое обследование больных в фазах подобной дезактивации, подтвердив, в основном, соотношения, выявленные при хирургическом разобщении полушарий, позволило углубить представление об этих соотношениях, еще более тесно связав функции правого полушария с разными формами немотнвируемых рационально знаний и оценок.

В заключение этого беглого очерка основных этапов формирования нейрофизиологических подходов к проблеме сознания, нельзя не упомянуть о последних работах Н. П. Бехтеревой .

Используя методику вживления в мозг (по терапевтическим показаниям) множественных электродов, Н. П. Бехтеревой удалось провести на человеке исследование активности отдельных нейронов и нейронных популяций, связанных с кодированием и декодированием словесных сигналов. Ею прослеживается, как при предъявлении психологических тестов формируются рабочие нейронные ансамбли, функционально объединенные в соответствии со смыслом решаемой задачи, как или, во всяком случае, где осуществляется взаимодействие импульсного кода и структурного кода долговременной памяти, в чем заключаются флюктруаци.и электрической активности мозга, обуславливаемые семантической нагрузкой сигналов и т. д. Хотя непосредственно эти исследования не направлены на выявление мозговой основы осознания, трудно преувеличить значение, которое они в этом плане могут иметь. Создается впечатление, что этими исследованиями Н. П. Бехтеревой, как и М. Н. Ливанова, А. А. Генкина и др., на данные которых она опирается, формируется оригинальное и очень важное направление нейрофизиологических поисков, которому суждено сыграть в ближайшие годы в разработке проблемы мозговых механизмов осознания быть может основную роль.

(2) Мы остановились выше на развитии современных представлений о физиологических факторах, обуславливающих осознание (а тем самым косвенно и на проблеме физиологических механизмов бессознательного), чтобы показать всю сложность этой проблемы и незавершенность предлагаемых в этой области гипотез. Вместе с тем, прослеживая смену этих гипотез, нетрудно обнаружить определенную их логическую преемственность, говорящую о наличии пусть весьма медленного, но ориентированного в определенном направлении движения мысли. Во всяком случае, когда сегодня ставится вопрос о мозговом субстрате бессознательного, то возвращение при его обсуждении к скептическому негативизму Фрейда - мы позволим себе здесь резкое слово-? было бы наивным. Огромный труд, затраченный нейрофизиологами на протяжении последней четверти века, не привел еще к созданию в этой области завершенных теоретических конструкций, не избавил нас все еще от унизительного чувства полной беспомощности. И задачей дальнейших экспериментальных поисков является, очевидно, шаг за шагом настойчиво углублять, пусть скромные, сведения, которыми мы уже располагаем.

В настоящем III разделе монографии представлены работы, пытающиеся с разных сторон подойти к проблеме физиологических основ бессознательного. Они охватывают широкий круг теоретических и экспериментальных вопросов.

Раздел открывается статьей хорошо известного советским читателям крупнейшего американского нейрофизиолога К. Прибрама "Осознаваемые и бессознательные процессы: нейрофизиологический и нейропсихологический анализ".

Мы уже отметили выше, что вопрос о нейрофизиологической основе бессознательного выступает в современной литературе своеобразно: преимущественно как обратная сторона, или как специальный аспект, проблемы более широкой (и более доступной для экспериментального исследования): нейрофизиологических механизмов, обуславливающих осознание психической деятельности. Именно с таких позиций и подходит Прибрам к вопросу о нейрофизиологии бессознательного.

Обобщая результаты своих работ, выполненных за последние десятилетия и позволивших создать специфическое направление в психофизиологии, т. н. "субъективный бихевиоризм", Прибрам излагает нейрофизиологическую концепцию, освещающую, с одной стороны, принципы регуляции (программирования) поведения (становление и активность "Планов"), связанные с идеей т. н. "опережающей" связи ("feed forward", - антитеза "связи обратной"), а с другой - формирование "Образов", указывающих на то, что адекватная модель мозга должна содержать, наряду с нейронным прототипом компьютера, также системы, работающие в соответствии с закономерностями голографии. Переходя более непосредственно к вопросу о соотношении сознания и бессознательного, Прибрам подчеркивает тесную связь первого с функциями внимания и речи (с "глубокими структурами языка"); дает интересную трактовку нейрофизиологических механизмов внимания и произвольного ("интенционального") поведения, движимого осознаваемыми мотивами; вычленяет как высшую форму сознания самосознание ("то, что делает, словами Брентано, человека человеком"). А в качестве естественной базы этих наиболее сложных проявлений мозговой деятельности рассматривает, - как выражение особых, качественно своеобразных форм работы мозга, - поведение автоматизированного, "инструментального", непроизвольного типа.

Для понимания основного в подходе Прибрама к проблеме бессознательного важно учесть, что именно этот последний тип поведения он считает возможным называть предсознательным, поскольку автоматизированные формы действий могут осуществляться как без их осознания субъектом, так и при необходимости осознанно. Но в таком случае, - ставит вопрос сам же Прибрам,-что такое бессознательное? И ответ, который дает этот бесспорно глубокий исследователь, своею сложностью и неуверенностью выявляет, насколько труден путь к решению проблемы бессознательного, если он предпринимается только с собственно-нейрофизиологических позиций, без учета специфических представлений психологии бессознательного.

Бессознательное, по мнению Прибрама, это то "третье", что не является ни "предсознательным автоматизмом", ни "интенционально ориентированным самосознанием". Чувствуя, однако, всю неудовлетворительность такого определения через исключение, Прибрам прибегает к метафорам и аналогиям, заимствованным из теории компьютеров ("hardware", "software") и в конечном счете склоняется, по-видимому, (эти мысли выражаются им, возможно намеренно, в недостаточно определенной форме) к уподоблению бессознательного программирующему устройству, которое направляет и контролирует формализуемые операции, выполняемые ЭВМ.

Если перевести это сложное построение на язык психологических понятий, то не означает ли оно, что идея бессознательного отождествляется Прибрамом или хотя бы в какой-то степени сближается с идеями неосознаваемого мотива и неосознаваемой психологической установки?

Если это действительно так, то представление о бессознательном как о категории семантической, как о факторе, способном к смысловому (а отнюдь не только к "автоматическому") регулированию, так парадоксально выпадающее из системы представлений Прибрама, устраняется, и мы вновь оказываемся в кругу идей, обосновываемых всем опытом современной психологии.

Однако такая интерпретация позиции Прибрама должна проводиться с осторожностью, чтобы не произошло невольного навязывания ему толкований не во всем, возможно, для него приемлемых.

Следующие две статьи (О. С. Адрианова "Значение принципа многоуровневой организации мозга для концепции осознаваемых и неосознаваемых форм высшей нервной деятельности", К. В. Судакова и А. В. Котова "Нейрофизиологические механизмы сознательных и подсознательных мотиваций") посвящены проблеме форм высшей нервной деятельности, которые у животных являются как бы своеобразными предвестниками последующей дифференциации психической деятельности человека на ее осознаваемые и неосознаваемые компоненты. О. С. Адрианов останавливается в этой связи на концепции "автоматизмов" поведения, подчеркивая активный характер отражательного процесса уже на уровне анализаторных систем. Он сближает идею "опережающего возбуждения" (в понимании П. К- Анохина) с идеей психологической установки (в понимании Д. Н. Узнадзе), показывая необходимость использования обеих этих категорий для раскрытия функциональной структуры самых разных форм мозговой деятельности. Им подчеркивается также характерная общая закономерность, определяющая динамику неосознания, - осознание целого сопровождается уменьшением осознаваемости частей этого целого - и дается физиологическая интерпретация этого феномена. В работе же К. В. Судакова и А. В. Котова внимание привлекается к сложной проблеме мотивационного возбуждения и его влияния на поведение животных. Авторы проводят границу между мотивационным возбуждением, проявляющимся элек-трофизиологически, в условиях наркоза (рассматривая его условно как возбуждение "подсознательное"), и возбуждением, наблюдаемым в условиях бодрствования животного (возбуждение "осознаваемое"). Они обращают внимание на особую роль разных форм мотивации, как "подсознательных", так "осознаваемых", в анализе и синтезе внешних раздражений, на их связь с афферентным синтезом, лежащим в основе функциональных систем поведенческих актов, на их взаимоотношение с "акцептором результатов действия" (аппаратом прогнозирования и оценки результатов целенаправленной активности).

В следующем сообщении (А. И. Ройтбак, "К вопросу о бессознательном с точки зрения нейроглиальной гипотезы образования временных связей") излагается оригинальная концепция, согласно которой формирование и консолидация временных связей зависят в определенных отношениях от процессов миелинизации центральных аксонов. Развивая эту концепцию, автор приходит к предположению, что в основе неосознаваемой психической деятельности лежат нейродинамические процессы со специфической микрофизиологической функциональной структурой, допускающие сочетание "индифферентного" раздражения возбуждающих терминалей, оканчивающихся на определенном нейроне "потенциальными" возбуждающими синапсами, с раздражениями, вызывающими торможение того же нейрона.

Не менее интересной является публикуемая далее статья видного американского физиолога Г. Шеврина, озаглавленная автором как обзор данных в пользу существования неосознаваемой психической деятельности, выявляемых анализом вызванных потенциалов мозга. Статья содержит, однако, описание и весьма важных для теории бессознательного собственных экспериментов автора. Этими экспериментами Шеврин обосновывает тезис о существовании "когнитивных" процессов, развертывающихся без их осознания субъектом. Он полагает также, что электрофизиологические данные говорят об адекватности известного психоаналитического разграничения между активностью бессознательного и активностью "подсознания".

В сообщении Н. А. Аладжаловой ("Периодичность сверхмедленных мозговых потенциалов в ее связях с характером психической деятельности") показано наличие закономерных связей между динамикой т. н. сверхмедленных мозговых потенциалов и ритмическим характером некоторых форм психической деятельности человека. Автор формулирует на основе анализа этих связей важную и еще не прозвучавшую в литературе мысль об усилении периодичности сверхмедленных потенциалов по мере нарастания в структуре психических процессов их неосознаваемых компонентов, по сравнению с осознаваемыми.

В очень тщательно, в экспериментальном отношении, выполненном исследовании Э. А. Костандова ("О физиологических механизмах "психологической защиты" и безотчетных эмоций") показана возможность смыслового различения определенных ("высокозначимых") слов без их осознания (в этом плане работа Костандова перекликается с упомянутой выше работой Шеврина). Автор объясняет этот парадоксальный, в высшей степени интересный феномен на основе представления, по которому решающим звеном в структурно-функциональной организации головного мозга, обеспечивающим осознание раздражителя, является активация двигательной речевой области, хотя гностические зоны, воспринимающие в какой-то степени зрительную и слуховую речь, имеются и в правом (субдоминантном) полушарии. Это представление автор обосновывает анализом особенностей вызванных потенциалов, возникающих при предъявлении осознаваемых и неосознаваемых раздражителей. Изменения же порога осознания, выступающие как функция семантики предъявляемых слон, он рассматривает как своеобразное проявление "психологической защиты".

В третьем из сообщений, использующих электрофизиологические методы, Л. Б. Ермолаевой-Томиной "К проблеме произвольного и непроизвольного регулирования электрических потенциалов головного мозга" приводятся данные, показывающие возможность изменения ритмики ЭЭГ, возникающего как непроизвольно (при стимуляции мелькающим светом), так и произвольно, т. е. на неосознаваемом и осознаваемом уровне. Возможность изменения типа ЭЭГ коррелирует определенным образом, по данным автора, с особенностями характера интеллектуальной деятельности.

Проблема ауторегуляции электрической активности мозга, исследованная Л. Б. Ермолаевой-Томиной, является центральной и для статьи С. Криппнера (США) "Психофизиология, конвергирующие процессы и изменения сознания". В его статье приведены экспериментальные данные, показывающие возможность как произвольного подавления, так и произвольной активации альфа-ритма на основе использования принципа обратной связи (в данном случае - шумовой сигнализации, сообщающей испытуемому о результате его усилий изменить уровень альфа-активности его мозга).

Данные обоих этих исследований (Л. Б. Ермолаевой-Томиной и С. Криппнера) позволяют расширить представление о возможностях вмешательства произвольной -регуляции в динамику процессов, которая, согласно традиционным представлениям, рассматривается как регулируемая только неосознаваемым образом.

Исследованию сенсорной настройки как психофизиологического выражения целевой установки методом регистрации вызванных потенциалов посвящена публикуемая далее статья Л. А. Самойловича и В. Д. Труша.

Во втором сообщении Г. Шеврина, завершающем цикл электрофизиологических работ, описана оригинальная методика объективации проявлений бессознательного, основанная на одновременной записи вызванных потенциалов и свободных ассоциаций. Автор различает между ассоциациями по созвучию и ассоциациями по смыслу, постулируя близость первых преимущественно к неосознаваемой, вторых - к осознаваемой психической деятельности, и устанавливает наличие определенных корреляций между каждой из этих форм ассоциативной деятельности, с одной стороны, и структурой вызванных потенциалов и последействием различных фаз сна, - с другой. Он отмечает определенную связь между своей работой и исследованиями, выполненными ранее советскими авторами - А. Р. Лурия и О. М. Виноградовой. При истолковании природы неосознаваемой психической деятельности Шеврин отклоняет представление, по которому бессознательное это лишь плохо оформленные содержания, относящиеся к раннему детству, он видит в нем скорее специфический уровень организации того же множества содержаний, с которым имеет дело и сознание.

В следующих статьях проблема бессознательного интерпретируется в свете классических представлений общей нейрофизиологии - на основе ее связей с учением А. А. Ухтомского о доминанте (Т. Досужков, "Доминанта и психоанализ"); представлений павловской физиологии и новых данных о разобщении мозговых систем (Н. Н. Трауготт, "Проблема бессознательного в нейрофизиологических исследованиях"; В. М. Моеидзе, "Пациенты с расщепленным мозгом"; Л. Г. Воронин, В. Ф. Коновалов, "Роль неосознаваемой и осознаваемой сфер высшей нервной деятельности в механизмах памяти") и некоторых новейших нейрофизиологических и нейроисихологичееких подходов (Б. М. Величковский, А. Б. Леонова, "Психология установки и микро-структурный подход"; Л. Р. Зенков, "Некоторые аспекты семиотической структуры и функциональной о;рганизации правополушарного мышления").

В работе Т. Досужкова (ЧСР) дан интересный анализ связей, существующих между теорией доминанты и основными представлениями психоаналитической теории, о которых неоднократно говорил и сам А. А. Ухтомский. Автор показывает, что даже такие специфические психоаналитические представления, как относящиеся к проявлениям бессознательного во сне, к активности влечений, к причинам возникновения психосоматических расстройств, к фазам развития детской сексуальности и др., могут быть более глубоко раскрыты и получить физиологическое обоснование при их сближении с концепцией доминанты.

В. М. Мосидзе приводит новейшие данные, позволяющие подойти к проблеме бессознательного на основе наблюдения клинических случаев хирургического "расщепления" мозга.

В статье Н. Н. Трауготт проблема бессознательного рассматривается в разных аспектах: в плане возможностей контроля сознанием непроизвольных физиологических реакций; с позиций представления о подпороговом (субсенсорном) накоплении информации; в связи с концепцией аффективных комплексов ("патодинамических структур") и их роли в регуляции поведения. Особое же внимание автор уделяет упоминавшейся выше проблеме межполушарных мозговых асимметрий: определению специфических функциональных особенностей субдоминантной гемисферы, обнаруживающихся при использовании в терапевтических целях методики локальных электрошоков. Применение этой техники позволило интересным образом углубить данные, полученные американскими нейропсихологами и нейрохирургами путем рассечения межполушарных мозговых комиесур. В своем анализе Н. Н. Трауготт широко использует теоретические представления павловской школы, включая понятия, введенные ряд лет назад А. Г. Ивановым-Смоленским.

В работе Л. Г. Воронина и В. Ф. Коновалова представлены результаты экспериментального исследования роли бессознательного в механизме памяти. Авторы показывают, что при определенных условиях могут возникать формы работы головного мозга, при которых осознаваемая и неосознаваемая психическая деятельность развертываются одновременно и до некоторой степени независимо друг от друга. Анализ этого феномена так же, как в предыдущем сообщении, дается с позиции классических представлений павловской школы. Принципиальное значение имеет формулируемый авторами тезис о неэквивалентности понятий "первая сигнальная система" и "неосознаваемый уровень высшей нервной деятельности".

В статье Б. М. Величко в акого и А. Б. Леоновой рассматривается проблема объективного изучения скрытых от непосредственного ("внешнего" и "внутреннего") ?наблюдения психических процессов при микро-структурном подходе к ним с позиции психологии установки. В частности, Б. М. Белич.ковский и А. Б. Леонова высказывают мнение, что микросгруктуркый анализ этих процессов может оказаться одним из путей практического преодолении так называемого "постулата непосредственности" в психологии.

В центре внимания Л. Р. Зенкова, так же как в заключительной части сообщения Н. Н. Трауготт, - проблема полушарных мозговых асимметрий. Автор подходит к этой проблеме с привлечением весьма интересных данных из области искусства (анализ манеры живописи древних мастеров); идей Рагга о "трансламинарной динамической сфере" ("середине" психического континуума "бессознательное - сознание"); эффектов действия дроперидола в ситуации эмоционального стресса; т. н. "иконического" характера кодов, используемых при невербальном мышлении (иконический код - код, составленный из знаков, обладающих некоторыми свойствами их денотатов), и в этой связи - принципов голографии. Новейшие теоретические категории, к которым обращается автор, и полученные им оригинальные экспериментальные данные придают его исследованию актуальный характер и могут стимулировать интересные дискуссии.

Хорошо известно, какое большое значение для общей теории бессознательного и для психоаналитических представлений имеет проблема неосознаваемого мотива и его роли в организации поведения. Физиологический аспект этой проблемы освещен в литературе, однако, очень скудно. В этой связи представляет значительный интерес попытка экспериментально проследить физиологические механизмы и признаки, а также психологические проявления постепенного нарастания силы конкретного мотиза - сексуального влечения - с переходом последнего из фазы неосознаваемой в фазу осознаваемую, представленная в докладе В. М. Ривпна и И. В. Ривиной. Авторы показывают, как прогрессирующее нарастание интенсивности мотива изменяет уже на начальной стадии его формирования - стадии неосознания - общую структуру психической деятельности, включая даже такие формы функциональной активности, которые непосредственно с этим мотивом не связаны.

Различные нейрофизиологические и нейропсихологические аспекты проблемы неосознания затрагиваются также в следующих далее работах Д. Д. Бекоевой, Н. Н. Киященко ("О нейропсихологическом аспекте исследования фиксированной установки"), Л. И. Сумекого ("Некоторые аспекты функциональной активности мозга при коматозном состоянии"), В. Н. Пушкина, Г. В. Шавырина ("Саморегуляция продуктивного мышления и проблема бессознательного в психологии").

В завершающей этот раздел статье Л. М. Сухаребского "О стимулировании творческих возможностей бессознательного" затрагивается вопрос о роли психологических установок в сохранении здоровья человека и о некоторых специфических приемах стимулирования творческого интеллектуального процесса (методика "мозговой атаки", "си-нектика", "индуцирование психоинтеллектуальной деятельности"). Автор высказывается в пользу тесной связи этих приемов, как и психологических установок, с неосознаваемой психической деятельностью oи ее скрытыми еще очень малоизученными потенциями.

Таково основное содержание обсуждаемого III тематического раздела настоящей коллективной монографии. К некоторым же более специальным вопросам нейрофизиологии и нейропсихологии бессознательного читателям предстоит еще вернуться в следующих двух разделах II тома данной монографии, посвященных проблематике сна, гипноза и клинической патологии.

47. Change of Hypotheses on the Neurophysiological Mechanisms of Consciousness. Editorial Introduction

It is noted that in current studies the problem of the neurophysiological basis of unconscious mental activity emerges as the reverse of another problem, which is stated more narrowly but which is more amenable to experimental investigation: namely the neurophysiological mechanisms responsible for the awareness of mental activity.

The negative stand taken by S. Freud on the problem of the physiological basis of consciousness and the unconscious is described. Further, the evolution of rrore constructive ideas on the subject is traced: the hypothesis assumed by I. P. Pavlov as the basis of his concepton of the physiological mechanisms of consciousness; an attempt at an electrophysiological determination of the factors leading to consciousness (G. Magoun, G. H. Jasper, G. Moruzzi, and others); the approach of the problem of consciousness to that of the right hemispheric mind, following the operations of the section of the corpus callosum and interhemispheric commissures in man (P. Sperry, M. Gazzaniga and others).

It is noted that evidence on the functional specificities of the subdominant hemisphere, brought to light through its surgical switch-off from the dominant hemisphere, was further augmented on the basis of observations using the method of local electric shocks Cwork of Soviet researchers - N. N. Trau-gott and others). This research led to the identification of features of the so-called right-hemispheric mind (emphasis on non-verbalizable forms of thinking activity; on psychological processes of simultaneous rather than successive nature, i. e. of "instantaneous grasping"; on decisions based not on rational analysis but on the feeling of unmotivated assurance, and so on) which stimulated interest in the problem of the special role of the subdominant hemisphere in forms of mental activity during which such intellectual and mental processes come to the fore that develop without recourse to formalizable features, and hence are poorly realizable.

Attention is drawn to the significant role which research on the activity of neuronal populations as related to the coding and decoding of verbal cues can play in the future elabarat"o:i of the problem of the cerebral bas"s of consciousness (N. P. Bekhtereva).

A condensed description is given of the papers contained in the third section; these contributions throw light, from different angles, on the problem of the neurophysiological mechanisms of consciousness and awareness, as well as on the question of the physiological basis of unconscious sexual drive.

Литература

1. Бехтерева Н. П., Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1971.

2. Бехтерева Н. П., Бундзен П. В., Нейрофизиологическая организация психической деятельности человека. В сб.: Нейрофизиологические механизмы психической деятельности человека, Л., 1974. 3.ECCLES. J. С (Ed.), Brain and Conscious Experience, 4, Berlin-Heidelberg - N.Y.. 1966.

Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый, внезапно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР, легко восстанавливалась при малейшем изменении обстановки (см. Хрестомат. 6.2).

Физиологические показатели ОР. Использование полиграфической регистрации показало, что ОР вызывает не только поведенческие проявления, но и целый спектр вегетативных изменений. Отражением этих Генерализованный - широко распространяющийся.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">генерализованных изменений являются различные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыхательный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсорный и электроэнцефалографический (см. тему 2). Как правило, при предъявлении нового стимула повышается Мышечный тонус - существующее почти все время слабое напряжение мышц, препятствующее полному расслаблению тела и помогающее поддержанию определенной позы.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">мышечный тонус , изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая активность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги. В электроэнцефалограмме в начале ориентировочной реакции возникает генерализованная активация, которая проявляется в блокаде (подавлении) Альфа-ритм - основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 - 14 Гц и средней амплитудой в 30 - 70 мкВ.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">альфа-ритма и смене его высокочастотной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма.
Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, используют показатели кожно-гальванической реакции (КГР (кожно-гальваническая реакция) - изменение электрической активности кожи; измеряется в двух вариантах на основе оценки электрического сопротивления или проводимости различных участков кожи; используется при диагностике функциональных состояний и эмоциональных реакций человека.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">КГР ). Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модальна неспецифична, т.е. не зависит от того, какой именно стимул вызывает ОР. Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вызвана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмоциональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмоционального компонентов реагирования на новый стимул.

Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется "модель", определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция - (рефлекс) - вид безусловного рефлекса, вызываемый любым неожиданным изменением ситуации.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью". Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.
В соответствии с этой концепцией ОР должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ОР далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.

Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив "закон силы". Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.
Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции.
Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.
Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной Адекватный - равный, тождественный, соответствующий.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды (см. Хрестомат. 6.1).

6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания

Одним из наиболее выдающихся достижений Нейрофизиология - раздел физиологии, объектом изучения которого является нервная система.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">нейрофизиологии в ХХ в. явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г. Мэгуна "Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ".
Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок Модулирующая система мозга - специфические активирующие и инактивирующие структуры, локализованные на разных уровнях ЦНС и регулирующие функциональные состояния организма, в частности процессы активации в деятельности и поведении.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">модулирующих систем мозга , основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма (см. тему 3 п. 3.1.3). Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную Генерализованный - широко распространяющийся.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому Таламус (зрительный бугор) - подкорковая структура, образованная двумя большими группами ядер, расположенными по обеим сторонам 3-го желудочка и связанных между собой серой спайкой. Таламус служит своего рода распределителем для информации от рецепторов, которую он интегрирует, интерпретирует и затем передает в мозг.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами Анализатор - функциональное образование ЦНС, осуществляющее восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих во внешней среде и в самом организме. А. состоит из периферического рецептора, проводящих нервных путей, центрального участка коры головного мозга, отвечающего за деятельность данного анализатора.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">анализаторов . Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в Ассоциативные зоны коры - зоны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражение различной модальности, и от всех проекционных зон.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние.
В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако Активация - возбуждение или усиление активности, переход из состояния покоя в деятельное состояние.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга.

Таблица 6.1.

Реакции активации структур мозга

Функции фронтальных зон. Ретикулярная формация - сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (в продолговатом, среднем и промежуточном мозге). В области Р.ф. происходит взаимодействие поступающих в нее как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных импульсов.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.
Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций ().
Известный исследователь внимания М. Познер утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности, или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй — латеральные и Медиальный - срединный, расположенный ближе к срединной плоскости тела.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.
Действительно, немало экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. По этим данным, правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.

6.3. Методы изучения и диагностики внимания

Экспериментальное изучение физиологических коррелятов и механизмов внимания осуществляется на разных уровнях, начиная от нервной клетки и кончая биоэлектрической активностью мозга в целом. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.

Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстрирующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обеспечением Ориентировочная реакция - (рефлекс) - вид безусловного рефлекса, вызываемый любым неожиданным изменением ситуации.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ориентировочной реакции . Еще в 60-е гг. Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны — "детекторы" новизны, или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов.
Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной Модальность - род ощущений (например, осязание, зрение, обоняние и т.д.).");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">модальности . С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так, что дополнительная Активация - возбуждение или усиление активности, переход из состояния покоя в деятельное состояние.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.
Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные Синапсы - места функциональных контактов, образуемых нейронами.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет Синхронизация - согласованность ритмов энцефалограммы по частоте или фазе при регистрации ЭЭГ от различных зон коры больших полушарий или других образований мозга.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом — усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.
Особенности импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2-3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уровень активности этих нейронов возвращался к исходному.
В целом в этих исследованиях установлено, что различные формы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся напряжением произвольного внимания, характеризуются определенным типом нейрональной активности, четко сопоставимым с динамикой произвольного внимания.

Электроэнцефалографические корреляты внимания. Хорошо известно, что при предъявлении стимула в энцефалограмме наблюдается подавление (блокада) Альфа-ритм - основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 - 14 Гц и средней амплитудой в 30 - 70 мкВ.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">альфа-ритма , и на смену ему приходит реакция активации. Однако этим не исчерпываются изменения электрической активности мозга в ситуации внимания.
Исследование суммарной электрической активности при мобилизации интеллектуального внимания выявило закономерные изменения в характере совместной деятельности разных зон коры. При оценке степени дистантной синхронизации биопотенциалов было установлено, что в передних зонах левого полушария существенно по сравнению с фоном увеличивается уровень пространственной синхронизации. Сходные результаты дает использование и другого показателя, извлекаемого из энцефалограммы, — когерентности (см. тему 2 п. 2.1.1). В ситуации ожидания стимула независимо от его модальности наблюдается рост когерентности в полосе альфа-ритма, причем преимущественно в передних (премоторных) зонах коры. Высокие показатели дистантной синхронизации и когерентности говорят о том, насколько тесно взаимодействуют зоны коры, в первую очередь передних отделов левого полушария, в обеспечении произвольного внимания.

Изучение внимания с помощью ВП. Первые исследования внимания методом ВП использовали простые поведенческие модели, например, счет стимулов. При этом было установлено, что привлечение внимания испытуемых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонентов ВП и сокращением их латентности. Напротив, отвлечение внимания от стимула сопровождается снижением амплитуды ВП и увеличением латентности. Однако оставалось неясным, чем обусловлены эти изменения параметров ВП: изменением общего уровня активации, поддержанием бдительности или механизмами избирательного внимания. Для разведения указанных процессов необходимо было построить эксперимент таким образом, чтобы его организация позволяла вычленить эффект мобилизации селективного внимания "в чистом" виде.
В качестве такой модели можно привести эксперименты С. Хильярда, которые получили в 70-е гг. широкую известность. При предъявлении звуковых стимулов через наушники в левое и правое ухо испытуемому предлагается мысленно реагировать (считать) редко встречающиеся ("целевые") стимулы, поступающие по одному из каналов (только в правое или левое ухо). В результате получают Вызванные потенциалы - биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на раздражение рецепторов и находящиеся в строго определенной временной связи с моментом предъявления стимула.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">вызванные потенциалы в ответ на 4 варианта стимулов: часто встречающиеся в релевантном (контролируемом) и иррелевантном (игнорируемом) каналах и редко встречающиеся (целевые) в том и другом каналах. В этом случае появляется возможность сравнивать эффекты канала и стимула, которые являются объектом внимания. В экспериментах такого типа, как правило, применяются очень короткие интервалы между стимулами (немногим более или менее одной секунды), в результате усиливается напряженность и устойчивость избирательного внимания испытуемого к быстро чередующимся стимулам разной информационной значимости.

Было установлено, что привлечение внимания к одному из каналов ведет к увеличению амплитуды первой отрицательной волны с латентным периодом около 150 мс, обозначаемой как компонент N1. Целевые стимулы сопровождались появлением в составе ВП позднего положительного колебания Р3 с латентным периодом около 300 мс. Высказывалось предположение, что негативная волна N1 отражает "установку" на стимул, определяющую направленность произвольного внимания, а компонент Р3 — "установку на ответ", связанную с выбором варианта ответа. В дальнейшем компонент Р3 (чаще определяемый как Р300) явился предметом множества исследований (см. тему 10).
В более поздних исследованиях с помощью специального приема вычитания потенциалов, регистрируемых в ответ на сигнальные и стандартные стимулы, обнаружилось, что первая отрицательная волна N1 представляет собой неоднородный корковый феномен сложной структуры, в котором можно выделить особое отрицательное колебание, так называемую — "негативность, отражающую обработку информации". Это колебание с латентным периодом около 150 мс и длительностью не менее 500 мс регистрируется при несовпадении редко предъявляемого целевого стимула со "следом внимания", образуемым в Ассоциативные зоны коры - зоны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражение различной модальности, и от всех проекционных зон.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ассоциативной слуховой зоне и лобной области при частом повторении и воспроизведении стандартного стимула. При этом, чем меньше разница между этими стимулами, тем больше латентный период и тем длительнее отрицательное колебание, развивающееся в ответ на целевой, нестандартный стимул.
Кроме этого, описано еще одно отрицательное колебание, в ряде случаев сопровождающее ситуацию сравнения стимулов. Этот компонент, обозначаемый как "Негативность рассогласования - компонент вызванных или событийно-связанных потенциалов, характеризующий процессы непроизвольного внимания.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">негативность рассогласования ", возникает в слуховой коре с латентным периодом 70-100 мс и отражает автоматический процесс сравнения физических признаков звукового стимула со следом стандартного стимула, хранящемся в течение 5-10 сек в сенсорной памяти. При отклонении физических свойств стимула от следа многократно предъявляемого стандартного стимула развивается "негативность рассогласования".
Предполагается, что в образовании волны N1 могут участвовать оба компонента ("негативность, связанная с обработкой информации" и "негативность рассогласования"). Причем первый из этих компонентов связан с предсознательной, непроизвольной оценкой признаков необычного звукового стимула, осуществляемой путем сравнения их с нервной моделью часто повторяющегося стимула, а второй компонент отражает процессы обработки сенсорной информации на сознательном уровне, а именно: произвольного внимания, фокусирования субъектом сознания на определенных критических признаках стимула и сравнения его со "следом внимания", хранящемся в рабочей памяти.
Таким образом, с помощью метода ВП было показано, что на целевые звуковые стимулы (в ситуации выбора стимула и канала) возникает два типа компонентов, один из которых отражает процессы сенсорной памяти, другой — селективного внимания.

Временные характеристики внимания. С помощью метода ВП можно оценить динамику развития процессов внимания в реальном времени. Вопрос заключается в следующем, на каком этапе обработки информации включаются процессы внимания? Поскольку начало первой негативной волны, возникающей в ответ на сигнальные стимулы, в основном приурочено к 50 мс от момента предъявления стимула, пятидесятимиллисекундная граница довольно долго рассматривалась как временной рубеж, после которого развертываются процессы селективного внимания.
Более детальные исследования, однако, показали, что в слуховой и, по-видимому, соматосенсорной системах произвольная регуляция процессов обработки поступающей информации включается не позже, чем через 20-30 сек. после предъявления стимула. Эффекты внимания в зрительной системе обнаруживают себя позднее, начиная с 60 мс. Не исключено, что и эти временные границы по мере совершенствования методов изучения будут изменены. Суть, однако, в том, что Хронометрия процессов переработки информации - совокупность методов измерения длительности отдельных стадий в процессе переработки информации на основе измерения физиологических показателей, в частности латентных периодов компонентов вызванных и событийно-связанных потенциалов.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">хронометрия переработки информации и включения внимания как одного из главных регуляторов этого процесса с такой точностью может быть изучена только в психофизиологических экспериментах.

Словарь терминов

1. ориентировочная реакция
2. модулирующая система мозга
3. активация
4. ретикулярная формация
5. вызванные потенциалы
6. негативность рассогласования
7. хронометрия процессов переработки информации

Вопросы для самопроверки

1. Какие функции выполняют нейроны новизны?
2. Как различаются генерализованная и локальная активация?
3. Как отражается в параметрах вызванных потенциалов "установка на стимул" и "установка на ответ"?
4. Какую функцию выполняют фронтальные доли мозга в обеспечении внимания?

Список литературы

1. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: МГУ, 1989.
2. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Л.: Наука, 1985.
3. Кочубей Б.И. Об определении понятия ориентировочной реакции у человека. / Вопросы психологии. 1979. N 3.
4. Мачинская Р.М., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушария мозга человека при направленном внимании // Физиология человека. 1992. Т. 18. N 6.
5. Наатанен Р., Алхо К., Сомс М. Мозговые механизмы селективного внимания // Когнитивная психология. М.: Наука, 1986.
6. Нейрофизиологические механизмы внимания // Под ред. Е.Д. Хомской, М.: МГУ, 1979.
7. Соколов Е.Н. Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс. / Вопросы психологии. 1960. N 4.
8. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. Л.: Наука, 1985.
9. Хомская Е.Д. Мозг и активация. М.: МГУ, 1973.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Исследования ориентировочной реакции в школе И.П. Павлова.
2. Современные психофизиологические модели ориентировочной реакции.
3. Исследования ретикулярной формации и реакций активации (Г. Моруцци - Г. Мэгун и современное состояние вопроса).
4. Сравнительный анализ модально-неспецифического и модально-специфического внимания.
5. Электроэнцефалографические корреляты процессов внимания.

Накопление, хранение и обработка информации - это важнейшее свойство нервных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации поведения живого организма к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку в этом случае было бы невозможно планировать свое поведение и преднамеренно избегать ошибок.

БЛАГАЯ ЗАБЫВЧИВОСТЬ

Совершенно ясно, что в нашей памяти откладывается лишь незначительная часть воспринимаемых нами явлений. В этой связи возникают вопросы: каким же образом мозг запоминает, что он запоминает и что забывает.
Без отбора информации и удаления ее из памяти мы были бы буквально затоплены потоком непрерывно поступающих данных. В настоящее время за единицу информации принимается бит. Для хранения 1 бита требуется 10 нейронов. Величина общей информационной емкости мозга равна
3 х 108 бит. Такой емкости хватило бы, для того чтобы хранить около 1% от общего потока информации, протекающей через наше сознание. Если считать, что в среднем информационный поток составляет 20 бит/сек, то за 70 лет при длительности активного дня 16 часов, общее поступление информации составит 3 х 1010 бит. Это в 100 раз больше, чем информационная емкость мозга.
Память есть результат образования новых условных связей, формирующихся в коре головного мозга, с помощью которых фиксируется индивидуальный опыт организма. Например, ребенок, единожды получив ожог от пламени свечи, от кипятка, на всю жизнь запоминает эти ощущения.
Память как процесс связана с восприятием информации, с ее хранением и использованием. Извлечение из хранилища памяти прошлого опыта называется актуализацией памяти.

ВИДЫ ПАМЯТИ

Различают несколько видов памяти.
Моторная память
Эволюционно это самый древний вид. В его основе лежит способность запоминать и производить какую-то программу движений. Этот вид памяти генетически запрограммирован. Например, ходьба, подъем по ступенькам, плаванье и т.д.
Эмоциональная память
Связана с фиксацией ощущений, которыми сопровождались те или иные события, явления жизни. Эмоции - эволюционно более древнее явление, чем ощущения. Эмоции выполняют регуляторную функцию в обеспечении поведения и адаптации организма к окружающей среде. Биологический смысл эмоциональной памяти заключается в том, что во всем диапазоне эмоциональных проявлений чаще всего фиксируются отрицательные эмоции, то есть вырабатывается система предупреждения.
Помимо этого эмоционально окрашенные ощущения фиксируются практически мгновенно и непроизвольно. Эмоциональная память самая прочная, поэтому имеет очень большое значение в процессе обучения.
Образная память
Связана с работой сенсорных систем или органов чувств. Информация запоминается в виде образов определенной модальности. Существуют зрительная, слуховая, тактильная, вкусовая и другие виды образной памяти. Эта память спонтанна, гибка и обеспечивает длительное хранение следа памяти.
Логическая память
Этот вид памяти эволюционно самый новый. Логическая память формируется только на базе второй сигнальной системы в процессе обучения. Вторая сигнальная система, по определению физиолога И.П. Павлова, - это слово. Сложно запомнить материал без понимания, без логического восприятия. Никаких природных готовых программ у этой памяти нет. Логическая память - результат тех интеллектуальных возможностей, которые есть у ребенка. Логическая память у младших и старших школьников различна. Лучше выражена она у старшеклассников.

В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВРЕМЕНИ

По продолжительности закрепления и сохранения информации память делят на три вида:
1) сенсорную;
2) кратковременную;
3) долговременную.
Сенсорная память
Чувствительные сигналы в течение нескольких сот миллисекунд с момента своего воздействия сохраняются в сенсорной памяти. Здесь происходит анализ сигналов, их оценка и в дальнейшем либо забывание, либо направление на обработку. Эту память также называют иконической, потому что она лучше всего изучена для зрительных стимулов.
Процесс забывания начинается сразу же после поступления информации. Исследования показывают, что если испытуемому в течение 50 миллисекунд предъявить 16 букв, а затем попросить назвать эти буквы, то сразу после предъявления он вспоминает около 70% увиденного. Через 150 миллисекунд - объем запомненной информации равен 25–35%, а через 250 миллисекунд - уже вся информация из сенсорной памяти теряется.
Известно, что наряду с таким пассивным «угасанием» информации существует и процесс ее активного «стирания» в результате поступления новых сигналов.
Переход информации из весьма нестойкой сенсорной памяти в более стойкую может совершаться двумя путями. Первый путь - словесное кодирование сенсорных сигналов - это свойственно взрослым людям. Второй путь - несловесная обработка сигналов. Механизм такой обработки пока неизвестен. По-видимому, этот путь служит для запоминания информации, которую сложно выразить словами, и используется, как правило, маленькими детьми и животными.
Кратковременная память
Сенсорная память переходит в кратковременную, которая отвечает за временное хранение информации, закодированной словесно. Емкость этой памяти меньше, чем сенсорной. Данные хранятся здесь в порядке поступления информации. Забывание в кратковременной (первичной) памяти происходит в результате «вытеснения» старой информации новыми сигналами. Переход информации из кратковременной памяти в долговременную облегчается практикой, то есть целенаправленным повторением материала.
Долговременная память
Эта память характеризуется значительной емкостью и устойчивостью. Только информация, которая перешла в долговременную (вторичную) память, может быть извлечена через длительное время.
Информация переходит в долговременную память, в процессе жизнедеятельности часть информации теряется, а около 72% - остается на всю жизнь. В долговременной памяти данные накапливаются в соответствии с их «значимостью». Извлечение информации из долговременной памяти происходит дольше, чем из кратковременной. Забывание на уровне долговременной памяти связано с влиянием на запоминание уже имеющейся информации или с влиянием вновь поступившей информации.
Существует закон интерференции, согласно которому объекты, смещенные к центру, запоминаются хуже, чем краевые. Интерференция проявляется независимо от модальности раздражителя и не имеет значения для кратковременной памяти. В долговременной памяти интерференция проявляется тем меньше, чем ближе находятся схожие раздражители.

СИНАПТИЧЕСКИЙ ЭФФФЕКТ И ДРУГИЕ

Основы современного подхода к исследованию нейронных механизмов научения и памяти заложили в начале 40-х годов ХХ века русский физиолог Иван Петрович Павлов, монреальский психолог Дональд Хебб и поляк Ежи Конорски. Они исходили из представлений о том, что процессы научения и памяти должны быть связаны с изменениями нервных сетей (нейронных ансамблей). Нервные клетки в таких ансамблях объединены в специфические сети.
При формировании кратковременной памяти возбуждение циркулирует по системе циклически замкнутых нейронов в коре головного мозга и в подкорковых структурах, через которые осуществляется восприятие этой информации, ее анализ и хранение (фиксация).
К показателям функционирования кратковременной памяти относят синаптический эффект изменения ядерно-ядрышкового аппарата клетки, выброс в цитоплазму нейрона биологически активных веществ и сопутствующую этим процессам перестройку обмена веществ клетки.
Включение блоков долговременной памяти обеспечивается через 10 минут после прихода информации в клетку. За это время происходит перестройка биологических свойств нервной клетки. Считается, что во время обучения в нервные клетки приходит чувствительная афферентная импульсация, которая вызывает количественную активацию синтеза РНК и белка. Это может приводить либо к установлению новых синапсов между новыми группами клеток, либо к перестройке существующих синапсов. Наряду с этим, процесс запоминания может сопровождаться активацией синтеза нуклеиновых кислот и белка. Синтезированные молекулы являются хранилищем информации.
Сон работает на долговременную память. «Утро вечера мудренее» - ночной сон с увеличенной парадоксальной фазой приводит к тому, что переработка воспринятого в увеличенную парадоксальную фазу сна приводит к разрешению любой проблемной ситуации. Изъятие нужного решения из подсознания, где находится 95% информации, происходит в стадии сна с быстрым движением глаз.

ПОИСК НЕ ЗАКОНЧЕН

В онтогенезе в процессе дифференцировки во всех типах клеток, кроме нервных, реализуется от 1 до 12% генетической информации. Это специфическая генетическая информация о тех белках, которые должны синтезироваться в клетках определенного типа. В процессе онтогенеза разные типы клеток начинают использовать разную генетическую информацию.
В системе генома нервных клеток, особенно клеток структур больших полушарий, в зависимости от условий жизнедеятельности, меняется уровень синтеза белков, которые обеспечивают фиксацию жизненного опыта. Нервные клетки реализуют от 15 до 37% генетической информации. Если тренировать память, функциональные способности нервной деятельности повышаются до верхней границы.
В последнее время в самых различных структурах мозга были обнаружены нейроактивные пептиды. Предполагают, что они причастны к процессам памяти. Существует весьма генерализованное влияние пептидов, участвующих в общей активации и мотивационных механизмах.
Например, введение адренокортикотропного гормона или его фрагментов приводит к активации нейронов во многих отделах нервной системы. Ухудшение памяти связывают также с генетическим дефицитом вазопрессина. Окситоцин оказывает противоположное действие. Эндорфины и энкефалины регулируют память посредством взаимодействия с медиатором и уже через них оказывают влияние на метаболизм макромолекул. Нейропептиды могут либо усилить, либо ослабить действие медиатора.
Все ныне существующие представления и гипотезы о нейрофизиологических основах памяти не являются до конца изученными и доказанными. В этой связи и на сегодняшний день эта проблема интригующе интересна как для физиологов, так и для психологов.

Ольга ПАВЛОВА,
кандидат биологических наук

Публикация статьи произведена при поддержке интернет проекта «OF BURNS». Посетив интернет проект «OF BURNS», Вы найдете всё про ожоги . Большое количество полезных статей и публикаций подробно расскажут про виды и степени ожогов детей и взрослых, методах оказания первой помощи при ожогах и способах их лечения, а так же про ожоги у домашних питомцев. Посетить интернет проект «OF BURNS» можно по адресу http://ofburns.ru/

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память — память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Стирание следа памяти происходит за 100—150 миллисекунд. Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа.

Кратковременная память При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память — оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы как в пределах одного и того же нейрона, так и в пределах нескольких. В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги). Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V—VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

В осуществлении кратковременной памяти участвуют гиппокамп и лимбическая система. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных РНК требуется большее время. Важную роль играют ионные токи, возникающие в области синаптической передачи, длятся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. В основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации. Раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга). Это значит, что изменения, возникающие в постсинаптических мембранах служат основой для образования следов памяти, что отражается затем изменение белкового субстрата нейронов.

В и с о ч ная к ор а участвует в запечатлении и хранении образной информации. Гиппокамп играет роль входного фильтра, извлекает из памяти следы под влиянием мотиваци-онного возбуждения, участвует в извлечении следов памяти. Ретикулярная формация включается в про-цессы формирования энграмм.

На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет человек способен воспринять 10 в шестнадцатой степени бит информации, из которой реально используется не более 5—10 %. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события.

На симпозиуме по нейроэндокринологии, состоявшемся несколько лет тому назад, слово стресс характеризовалось как один из наиболее неточных терминов научного словаря и сравнивалось со словом грех: оба эти слова обозначают разные вещи для разных людей, оба они являются короткими и эмоционально насыщенными, выражающими нечто такое, что в противном случае пришлось бы описывать с помощью пространных выражений. Можно было бы предположить, что выражение эмоциональный стресс сделает данное определение более точным для нейрофизиолога, ибо эмоции предполагают некоторую деятельность мозга. Однако эмоции вряд ли развиваются вне тесной взаимосвязи между мозгом и всем остальным телом, имеющей либо прямой, либо опосредованный характер, как в условных рефлексах, где события, происходившие с телом, откладываются на некоторое время в памяти центральной нервной системы.

Однако нам не хотелось бы сейчас давать определение стресса не потому, что оно трудно, но потому, что все высшие организмы, у которых стресс может иметь место, обнаруживают весьма стереотипизированную, стандартную реакцию на целый ряд различных внешних стимулов…, безотносительно к тому, создают ли они "нагрузку на орган тела или же напряжение умственных способностей" - определение стресса из 1943 г.

Одним из общих показателей всех стрессовых реакций является увеличение выделения адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза под воздействием гипоталамуса. Секреция адреналина и норадреналина также принималась в качестве индекса стрессовой реакции. Кроме того, стресс сопровождает целый ряд поведенческих и обменных реакций с различными временными характеристиками, хотя эти реакции и не связаны непосредственным образом с секрецией надпочечников.

Стрессоры не стимулируют одну конкретную систему афферентных волокон, и их воздействие не обязательно сопровождается чувством боли. Сигнал о некоторой хирургической травме может быть передан в мозг и гипофиз по соответствующим нервам, но изменения в химическом составе крови так же точно могут оказывать прямое воздействие на клетки, производящие АКТГ. Прямое воздействие на мозговое вещество надпочечников оказывают и другие вещества, отличные от АКТГ, такие, как аденозинтрифосфат, гистамин, а также и синтезированный вазопрессин. При перерезке спинного мозга мы получаем те же самые результаты, что и при перерезке периферийного нерва, в котором распространение афферентных импульсов с поврежденных частей тела будет иметь место, если последние располагаются дистально по отношению к месту разрыва… В экспериментах такого рода необходимо помнить, что блуждающий и чревный нервы содержат афферентные волокна, проводящие боль, что объясняет секрецию АКТГ во время лапаротомии у собак, спинной мозг которых подвергался перерезке. Далее, перерезка спинного мозга на некоторое время уменьшает и чувствительность гипофиза к стимуляции участков тела, расположенных выше линии разреза. Неизвестно, нельзя ли это снижение чувствительности интерпретировать как результат повторного стресса…, так как перерезка спинного мозга также может выступить в качестве стрессора. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга, которая порождает так называемую реакцию возбуждения…, а иногда ярости или тревоги, увеличивает секрецию АКТГ, а часто и выделение адреналина, при условии, что нервные связи мозгового вещества надпочечников являются интактными. Интенсивность этого увеличения секреции АКТГ зависит от параметров стимула и начального состояния активности головного мозга. Перерезка ствола мозга на уровне среднего мозга совершенно неожиданно приводит к самым разнообразным последствиям…: секреция стероидов в состоянии покоя оказывается выше нормальной, а иногда, но не всегда, в еще большей мере увеличивается такими процедурами, как ноцицептивная стимуляция задней конечности, лапаротомия или же вызванная гипертермия. Учитывая трудности определения контрольных величин, служащих основой для сравнения в опытах такого рода, и воздействие адреналина на гипофиз и мозг, необходимы дальнейшие эксперименты в этой области. Эксперименты с перерезкой среднего мозга дали основание для предположений о существовании так называемого заднемозгового фактора, который якобы выделяется на каудальной стороне разреза и поступает в гипофиз по системе кровообращения. Нельзя сделать окончательных выводов по этому вопросу до тех пор, пока не будут учтены явления денервации и сверхчувствительности в изолированном мозге у децеребрированных животных. Имеются также факты, показывающие существование тормозных систем, вызывающих уменьшение секреции АКТГ, причем последние находятся в основном в гиппокампе и среднем мозге. Необходимо упомянуть и о мозговом контроле за выделением гипофизом других гормонов, отличных от АКТГ, так как эти гормоны, с одной стороны, могут прямо или косвенно вызвать изменение чувствительности к стрессовым стимулам в системе, выделяющей АКТГ, и, с другой стороны, изменить скорость превращения АКТГ и кортикоидных гормонов в периферической крови. Указывалось также, что стресс активизирует энзиматическую инактивацию АКТГ. В конце этого довольно сжатого описания необходимо указать на то, что и кора больших полушарий оказывает непосредственное влияние на стрессовую реакцию, характеризующуюся выделением АКТГ. Орбитальная поверхность лобных долей коры особенно важна в этом отношении, потому что она оказывает сильное тонизирующее воздействие на гипоталамус. И, наконец, имеются хорошие анатомические и физиологические основания для того, чтобы считать, что различные импульсы конвергируют в гипоталамической воронке, которая тем самым вновь обрела некоторые из тех свойств, которые ей приписывались во время Гиппократа.

Другой вопрос - вопрос о том, каким образом различные стрессовые стимулы оцениваются мозгом так, что при этом возникают стрессовые реакции различной интенсивности, мы рассмотрим ниже в связи с проблемами гомеостаза. Сюда же относится вопрос и о наличии порогов для стрессовой реакции, однако его решение требует расширенного определения термина "стресс". Как указывал Gannong, в нашем окружении настолько много стрессовых стимулов, что представляется вполне законным поставить вопрос, будет или не будет иметь место секреция АКТГ при их отсутствии. Возможны ли такие нейтральные свободные от воздействия стрессоров условия? Прерывный характер секреции АКТГ у собак мог бы служить в качестве одного из аргументов в поддержку этой идеи. Однако этот характер секреции в равной мере может быть и следствием регулирования секреции мозгового вещества надпочечников адренокортикотропным гормоном.

Когда некоторый организм, находящийся в каком-то нейтральном окружении, подвергается воздействию изменения этой среды - изменения, достаточно большого, чтобы повлиять на его внутреннюю среду, то тогда приводится в действие целый ряд регулятивных механизмов, которые стремятся сохранить или восстановить нормальные условия в этой внутренней среде. Так, температура тела, газовые характеристики крови, осмотическое давление, уровни электролитов и глюкозы, кровяное давление и многие другие характеристики будут зачастую регулироваться эффекторными системами, которые (частично) оказываются общими для нескольких регуляторных механизмов. Как правило, эти системы приводятся в действие в некоторой желательной последовательности, что зависит от потребностей организма. Мы сталкиваемся здесь с чрезвычайно усложненным типом взаимозависимости переменных, причем эта взаимозависимость не является фиксированной, но находится в движении. Мы не можем прикоснуться ни к одному из компонентов данной системы, не приводя в движение все целое. Детальное исследование гомеостаза обнаруживает далее, что внутренняя среда организма не остается постоянной. Регистрируемые изменения обычно не являются результатом инерции или же неэффективности регулятивных механизмов, но связаны с приспособлением гомеостатической регулировки к новым условиям. Можно привести пример из области терморегуляции.

Температура тела несколько понижается во время сна по сравнению с состоянием бодрствования. Далее, температура повышается во время физических или умственных занятий… Все эти уровни температуры поддерживаются центральной нервной системой, регулирующей приток крови к коже, секрецию потовых желез, деятельность скелетной мускулатуры и другие функции. Изменения этих функций, в свою очередь, могут предъявить новые требования к саморегуляции, дыханию, к функционированию кардиоваскулярной системы и к деятельности эндокринных желез.

К тому же, изменения в температуре тела влияют на степень возбужденности организма. Так, небольшой подъем температуры вызовет релаксацию и дремотное состояние, в то время как дальнейший подъем, равно как и спад температуры, будут увеличивать степень возбуждения организма и часто сопровождаются неприятным чувством. Аналогичным образом незначительное увеличение уровня С02 в крови, точно так же, как увеличение бароцепторной деятельности, понижает степень возбужденности организма и влияет на его терморегуляцию, в то время как более ясно выраженная ретенция С02 может увеличить возбужденность и даже привести к высокой степени тревожного состояния... Здесь могут различаться две существенно отличные ситуации: ситуация, в которой изменения во внутренней среде являются результатом деятельности механизмов гомеостатической регуляции, и ситуация, в которой эти изменения вызываются неэффективностью гомеостатических механизмов. Так, увеличение температуры тела, которое отмечается во время тяжелых физических упражнений, переносится сравнительно легко и часто даже не замечается, в то время как та же самая температура тела, возникшая в результате перегрева в состоянии покоя, может быть чрезвычайно неприятной.

Психологические эффекты будут еще более осложнять эту картину. Этот вопрос был рассмотрен нами относительно подробно, так как мы попытались объяснить, почему установление отдельного отклонения от предполагаемой нормы говорит нам сравнительно мало о воздействии стрессора на тело.

Роль центральной нервной системы в деятельности механизмов гомеостатической регулировки в настоящее время определена достаточно хорошо. В то же самое время эмоциональные аспекты этой проблемы, например вопрос о том, каким образом определенные состояния внутренней среды могут быть либо приятными, либо неприятными, до сих пор плохо понимается нами.

Регуляция сенсорного ввода в мозг не полностью объясняет эту загадку. Мы слишком мало знаем и о том, как изменения гомеостазиса отражаются на центральной нервной системе. В нашем распоряжении имеются лишь очень скудные данные относительно толерантности нервной ткани по отношению к отклонению внутренних условий от некоторого предполагаемого оптимума, и мы почти ничего не знаем о роли сенсорной информации, поступающей от гомеостатических эффекторных органов к мозгу, например об их влиянии на окраску и силу эмоций.